本书内容包括:群体结构与交配系统;群体遗传结构的定向改变;有限大小的随机交配群体;有效群体大小和系谱分析;遗传多样性的分子理论;数量性状的遗传统计学基础等。
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数量遗传学是遗传学的重要分支,是进化研究和动植物育种的重要理论基础,也是大多数高校和科研院所遗传育种专业研究生教育的学位课程。数量遗传学的研究当然离不开遗传学的基本理论,但同时还要用到较多微积分、线性代数和概率统计等高等数学的知识,有时甚至要用到矩阵论、随机过程和数值计算等现代数学的知识。在应用方面,数量遗传学离不开计算机这个重要工具。鉴于此,数量遗传学本身很重要,而且不是一门简单易学的课程。在过去十多年教学工作中,作者对此深有体会。一本优秀的教材对一门学科所起的作用不言而喻。作者正是以这样的初衷撰写本书,期望用比较通俗易懂的文字,全面系统地介绍群体与数量遗传学的基本理论及其在动植物育种中的应用。在写作过程中,尽量结合实例和育种实践来讲述重要的理论、方法和公式。同时,作者还始终抱着既让初学者读得懂、学得会,又让有一定基础的科研人员读后也能感觉到有新收获的希望撰写本书。通过本书的学习,读者可以顺利阅读群体遗传学和数量遗传学的各种经典和现代中英文文献,这是作者撰写本书的另一个目的。但限于作者的知识面和能力,本书也许未能完全实现这些目标。若果真如此,还望读者谅解和指正。
为适应不同专业、不同层次研究生和科研人员的知识背景,本书第1章的第1节首先介绍了遗传学的一些基本概念和经典孟德尔遗传学定律,希望遗传学基础比较薄弱的人,也能通过本书学习并掌握数量遗传学。与概率统计有关的基础知识,则分散在不同的章节里。这样安排的初衷是想在讲解理论和方法最需要的地方,再来介绍概率统计的相关背景知识。基于这种考虑,离散型随机变量的基础知识,在第3章介绍小群体的随机漂变时给出;连续型随机变量、抽样分布、参数估计和回归分析等方面的知识,在第6章介绍数量性状的遗传统计学基础时给出;单环境表型数据方差分析的知识,在第7章介绍双亲杂交后代的遗传分析时给出;多环境表型数据方差分析的知识,则在第9章介绍基因型和环境互作时给出。为便于教学和学习,每章都编写了一定数量的练习题,以考察学生对基本知识点的掌握情况。除第10章和第13章的少数练习需要使用一些专业软件外,其他所有计算方面的练习题都可利用微软Excel电子表格来完成。作者还将在适当的时候,在http://www.isbreeding.net网站上公布所有练习题的答案。
2004年年底,作者从墨西哥国际玉米小麦改良中心(CIMMYT)回国,在中国农业科学院作物科学研究所的支持下,成立了数量遗传课题组。课题组的定位是围绕作物遗传和育种研究中存在的重大方法学问题,利用经典和现代遗传学、分子和系统生物学、现代数学和统计学,以及计算机等学科的理论和方法,开展数量遗传学、群体遗传学、生物信息学及其育种应用等相关领域的基础和应用基础研究。具体从事遗传分析方法、遗传育种软件工具研发、应用数量遗传和育种新方法等方面的研究。同时,课题组还承担了中国农业科学院研究生院研究生学位课程《植物数量遗传》和留学生学位课程《试验设计与统计分析(英文)》的教学工作。课题组至今已走过十多个年头,如果把2014年出版的《基因定位与育种设计》看作课题组科研工作的产出,那么本书则可看作十多年教学工作结出的一个果实。
目录
序
前言
第1章 群体结构与交配系统 1
§1.1 遗传学基本理论 1
§1.1.1 基因座位、等位基因和基因型 1
§1.1.2 基因 (基因型) 到性状 (表型) 3
§1.1.3 分离定律 4
§1.1.4 自由组合定律 5
§1.1.5 连锁和交换定律 7
§1.2 群体的遗传结构 10
§1.2.1 群体的基因频率和基因型频率 10
§1.2.2 群体的杂合度和多样性 10
§1.2.3 双亲群体中基因型的期望分离比及其适合性检验 11
§1.3 自交和回交对群体结构的影响 13
§1.3.1 交配系统及其分类 13
§1.3.2 自交对群体结构的影响 14
§1.3.3 回交对群体结构的影响 16
§1.4 随机交配与随机交配群体 18
§1.4.1 随机交配的定义 18
§1.4.2 Hardy-Weinberg平衡定律 18
§1.4.3 Hardy-Weinberg平衡定律的应用 20
§1.4.4 Hardy-Weinberg平衡的检验 21
§1.4.5 复等位基因 22
§1.5 连锁对群体结构的影响 23
§1.5.1 杂种F1产生配子的连锁不平衡 23
§1.5.2 随机交配群体中的连锁不平衡 25
§1.5.3 两个座位间不平衡的显著性检验 27
§1.5.4 多代随机交配与连锁不平衡 28
§1.5.5 群体结构与连锁不平衡 30
§1.5.6 多代随机交配后的累积重组率 30
练习题 32
第2章 群体遗传结构的定向改变 35
§2.1 突变和迁移对基因频率的影响 35
§2.1.1 突变 35
§2.1.2 非逆突变 36
§2.1.3 可逆突变 37
§2.1.4 迁移 39
§2.2 选择对基因频率的影响 40
§2.2.1 适合度和选择系数 40
§2.2.2 不利隐性基因的部分选择 42
§2.2.3 不利隐性基因的完全选择 44
§2.2.4 有利于杂合子的选择 44
§2.2.5 选择的有效性 45
§2.3 突变和选择的联合效应 46
§2.3.1 突变和选择的平衡基因频率 46
§2.3.2 基因突变频率的估计 47
§2.4 基因的多态性和选择的连锁效应 48
§2.4.1 自然群体中基因的多态性 48
§2.4.2 选择的连锁效应 49
§2.4.3 遗传平衡及其分类 50
练习题 51
第3章 有限大小的随机交配群体 53
§3.1 离散型随机变量及其遗传应用 53
§3.1.1 离散型随机变量 54
§3.1.2 二项分布和多项分布 54
§3.1.3 精确检验 57
§3.1.4 泊松分布 59
§3.2 近交和近交系数 61
§3.2.1 小群体中基因的随机漂移 61
§3.2.2 祖先关联和近交 62
§3.2.3 状态相同基因和后裔同样基因 63
§3.2.4 共祖先系数和近交系数 63
§3.3 理想有限大小群体的遗传构成 65
§3.3.1 理想的有限大小随机交配群体 65
§3.3.2 随机漂移的Wright-Fisher模型 67
§3.3.3 理想群体中的近交 70
§3.3.4 理想群体中基因频率的波动 72
§3.3.5 理想群体中基因型频率的波动 73
§3.4 自然群体的分化 74
§3.4.1 群体的阶梯结构 74
§3.4.2 分化程度的度量 75
§3.4.3 隔离拆除效应 77
练习题 77
第4章 有效群体大小和系谱分析 81
§4.1 非理想群体的有效大小 81
§4.1.1 有效群体大小的定义 81
§4.1.2 常见非理想情况下的有效群体大小 83
§4.1.3 建立者效应和瓶颈效应 85
§4.2 系谱群体中的共祖先系数和近交系数 86
§4.2.1 系谱群体 86
§4.2.2 共祖先系数和近交系数的关系 87
§4.2.3 常见系谱的共祖先系数和近交系数 89
§4.2.4 系谱群体共祖先系数的列表计算 90
§4.3 规则近交交配系统的近交系数 93
§4.3.1 自交系统的近交系数 93
§4.3.2 回交系统的近交系数 95
§4.3.3 全同胞系统和亲子系统 96
§4.3.4 半同胞系统 97
§4.3.5 混合自交和异交系统 99
§4.3.6 自交系系谱的共祖先系数 100
§4.4 群体遗传学在植物遗传资源保护中的应用 102
§4.4.1 植物遗传资源的搜集 102
§4.4.2 植物遗传资源的再生繁殖 103
练习题 105
第5章 遗传多样性的分子理论 108
§5.1 遗传变异的分子基础 108
§5.1.1 DNA 序列的多态性 108
§5.1.2 无限等位基因模型 109
§5.2 基因融合和基因树 110
§5.2.1 几何分布及其性质 110
§5.2.2 基因融合模型 111
§5.3 中性突变理论 115
§5.3.1 中性突变与有限随机交配群体 115
§5.3.2 等位基因个数的估计 118
§5.3.3 中性突变理论的Tajima D检验 120
§5.3.4 迁移和突变的联合作用 121
§5.4 近交系数计算方法小结 123
§5.4.1 近交系数计算方法 123
§5.4.2 近交系数应用中需要注意的一些问题 124
练习题 126
第6章 数量性状的遗传统计学基础 129
§6.1 数量性状的遗传学基础 129
§6.1.1 质量性状和数量性状 129
§6.1.2 数量性状遗传的纯系理论 133
§6.1.3 数量性状遗传的多基因假说 135
§6.2 数量性状的概率论基础 139
§6.2.1 概率加法和乘法定律 139
§6.2.2 连续型随机变量 141
§6.2.3 连续型随机变量的数字特征 142
§6.2.4 正态分布 144
§6.3 数量性状的数理统计基础 146
§6.3.1 样本统计量 146
§6.3.2 抽样分布 148
§6.3.3 总体参数的估计 152
§6.3.4 一元回归与相关分析 155
§6.3.5 多元回归及其假设检验 156
练习题 158
第7章 双亲杂交后代的遗传分析 161
§7.1 单环境多基因型表型数据的方差分析 161
§7.1.1 表型观测值的线性分解 161
§7.1.2 表型离差平方和的分解 162
§7.1.3 遗传效应的差异显著性检验 164
§7.1.4 基因型值预测和广义遗传力估计 166
§7.2 6 个基本世代均值和方差的构成 168
§7.2.1 单基因座位的加显性遗传模型 168
§7.2.2 多基因座位的加显性遗传模型 170
§7.2.3 分离世代的均值与遗传方差 171
§7.2.4 遗传方差和遗传力的估计 173
§7.2.5 有效因子个数的估计 175
§7.2.6 加显性模型的检验与实例分析 175
§7.3 自交后代均值和方差的分解 178
§7.3.1 F3世代均值和方差的构成 178
§7.3.2 F3世代中的环境方差 180
§7.3.3 任意自交世代衍生的后代家系群体 181
§7.4 基因间的上位互作 185
§7.4.1 两个座位间的上位互作 185
§7.4.2 上位性模型的遗传方差分解 187
§7.4.3 上位互作对育种的重要作用 191
练习题 193
第8章 随机交配群体的遗传分析 196
§8.1 随机交配群体中遗传效应的分解 196
§8.1.1 表型值和基因型值的分解 196
§8.1.2 等位基因的平均效应 198
§8.1.3 基因替代效应及其回归解释 199
§8.1.4 育种值和显性离差 201
§8.2 随机交配群体的遗传方差和亲子相关 203
§8.2.1 加性方差和显性方差 203
§8.2.2 半同胞家系间的方差与亲子间的协方差 206
§8.2.3 全同胞家系间的方差与亲子间的协方差 207
§8.3 上位互作模型的遗传方差分解 209
§8.3.1 两个座位的互作模型和上位性方差 209
§8.3.2 上位性对保持加性方差的作用 211
§8.4 亲属间协方差的一般表示与遗传力估计 212
§8.4.1 亲属间协方差的一般表示方式 212
§8.4.2 随机交配群体的遗传力估计 213
练习题 215
第9章 基因型与环境间的互作 219
§9.1 宏环境、微环境和目标环境群体 219
§9.1.1 环境的定义和类型 219
§9.1.2 基因型与环境的互作模式和利用途径 221
§9.2 多环境表型鉴定试验的方差分析 224
§9.2.1 表型值的线性分解 224
§9.2.2 多环境表型数据的方差分析 225
§9.2.3 多环境基因型值和广义遗传力的估计 227
§9.2.4 异质误差方差条件下的最优线性无偏估计 229
§9.2.5 评价基因型的适宜环境数和重复数 230
§9.3 基因型的环境稳定性分析 232
§9.3.1 目标环境群体 (TPE) 的分类 232
§9.3.2 基因型和环境双向表 234
§9.3.3 基因型环境稳定性的Finlay-Wilkinson分析方法 236
§9.3.4 基因型环境稳定性的Eberhart-Russell分析方法 237
§9.3.5 基因型和环境互作的乘积模型 238
练习题 240
第10章 遗传交配设计及其分析方法 243
§10.1 遗传交配设计的作用 243
§10.2 随机交配群体的遗传设计 244
§10.2.1 NCI双因素巢式交配设计 244
§10.2.2 NCII双因素交叉交配设计 247
§10.2.3 随机配对交配设计 249
§10.2.4 遗传交配设计中的一些问题 251
§10.3 双亲后代群体的遗传设计 252
§10.3.1 NCⅢ回交交配设计 252
§10.3.2 TTC三重测交交配设计 253
§10.3.3 NCⅢ和TTC模拟数据分析 254
§10.3.4 永久F2群体的设计 256
练习题 259
第11章 随机交配群体中的选择与遗传进度 261
§11.1 个体选择与遗传进度 261
§11.1.1 选择差和遗传进度 262
§11.1.2 选择比例和选择强度 263
§11.1.3 选择强度和遗传进度 266
§11.1.4 选择对等位基因频率的影响 267
§11.2 利用亲缘关系的选择与遗传进度 269
§11.2.1 亲缘关系与选择方法 269
§11.2.2 亲缘关系群体中的遗传力和遗传进度 271
§11.2.3 利用亲缘关系的选择方法 272
§11.2.4 多种亲缘关系的选择指数 275
§11.2.5 指数选择的遗传进度 279
§11.3 性状相关和相关遗传进度 280
§11.3.1 遗传相关及相关系数的分解 280
§11.3.2 相关遗传进度的估计 282
§11.3.3 多个相关性状的选择指数 284
§11.3.4 相关遗传进度的育种应用 285
§11.4 多性状同时选择 286
§11.4.1 多性状同时选择的最优指数 286
§11.4.2 最优选择指数的遗传进度 288
§11.4.3 选择指数的应用及其他类型的指数 290
练习题 291
第12章 纯系品种选育与杂种优势利用 293
§12.1 自交过程中的选择与纯系品种选育 293
§12.1.1 纯系品种选育的一般过程 293
§12.1.2 重组近交家系的群体均值与亲本选择 296
§12.1.3 自交过程中的选择 297
§12.2 近交衰退与杂种优势 300
§12.2.1 杂种优势与植物育种 300
§12.2.2 近交对群体均值和遗传方差的影响 301
§12.2.3 杂交群体的均值和遗传方差 303
§12.2.4 杂种优势的遗传基础 306
§12.3 配合力与双列杂交设计 309
§12.3.1 一般配合力和特殊配合力 309
§12.3.2 双列杂交遗传交配设计 310
§12.3.3 不完全双列杂交设计 313
§12.3.4 包含正反交 (有或无自交)的完全双列杂交 315
§12.3.5 包含正交(有或无自交)的完全双列杂交 320
§12.4 轮回选择与群体改良 324
§12.4.1 轮回选择育种方法与群体改良 324
§12.4.2 群体内轮回选择的遗传进度 325
§12.4.3 群体间轮回选择的遗传进度 327
§12.4.4 杂种优势预测与配合力选择 328
练习题 328
第13章 数量性状基因定位 332
§13.1 QTL作图群体和作图原理 332
§13.1.1 QTL作图的遗传群体和数据类型 332
§13.1.2 QTL作图的基本原理 335
§13.2 简单区间作图方法 337
§13.2.1 标记区间中QTL基因型的频率 337
§13.2.2 QTL基因型均值和方差的极大似然估计 338
§13.2.3 QTL存在的假设检验与遗传参数估计 340
§13.2.4 大麦DH群体中粒重的简单区间作图 342
§13.2.5 简单区间作图方法的局限性 343
§13.3 具有背景控制QTL作图方法 344
§13.3.1 单个QTL的标记回归模型 344
§13.3.2 多个加性QTL的标记回归模型 345
§13.3.3 完备区间作图的背景控制 346
§13.3.4 大麦DH群体中粒重的完备区间作图 347
§13.4 集成软件QTL IciMapping简介 349
练习题 350
主要参考文献 352
中英文名词对照和索引 357
后记 377