本书是国际上首部系统介绍黑叶猴（Trachypithecus francoisi， Francois langur）生物学、行为生态与保护进展的专著。书中分别阐述如下与黑叶猴相关的内容：分类、分布和系统进化；野外研究方法；食性、觅食生物学、家域与栖息地利用方式，以及栖息地破碎化对黑叶猴食性、觅食与栖息地利用的影响；野外活动节律、活动时间分配及影响因子；饲养条件下的社群行为和繁殖行为。此外，书中还探讨了黑叶猴的生存状态、致危因素、人工种群分布和保护措施。

马建章院士作序，首部系统介绍黑叶猴生态学与保护生物学的国家重点专著。

黑叶猴（Trachypithecus francoisi Pousargues, 1898），又名乌猿、黑猴，属灵长目旧大陆猴类的猴科疣猴亚科乌叶猴属，是少数仅分布于喀斯特石山环境的灵长类动物之一。黑叶猴在全球范围内仅分布于中国西南部的广西、贵州和重庆，以及越南北部范围很小的喀斯特石山地区，是分布纬度最高的叶猴类。

黑叶猴主要栖息在江河两岸和低山沟谷地带的热带雨林、季雨林和南亚热带季风性常绿阔叶林，主要采食叶片、果实、花、种子、叶柄和茎，夜宿悬崖峭壁上的石洞或平台。然而，由于森林砍伐和农耕地开垦，黑叶猴的栖息地急剧减少和破碎化，分布范围不断缩小，再加上非法捕杀，它们的种群数量急剧减少。目前，全球黑叶猴种群数量约1600～1900只，分散在40多个孤立的石山环境内。其中，已知的最大种群位于贵州麻阳河国家级自然保护区内，但仅存500多只；最小的种群仅有1～2个猴群。黑叶猴已被国际自然保护联盟（IUCN）评定为濒危（EN），也是我国的一级重点保护野生动物。

有关黑叶猴的生物学信息，先前国内外只有零星报道。我们的团队对黑叶猴的系统研究始于1999年的国家自然科学基金项目黑叶猴觅食生物学和栖息地选择（基金号39960015），此后陆续得到国家自然科学基金项目喀斯特栖息地破碎化对黑叶猴行为和生态学的影响（基金号30560023）、广西白头叶猴与黑叶猴生态位需求的比较研究（基金号31460568）、黑叶猴不同地理种群的觅食对策比较生境差异与行为适应（基金号31360093）、灵长类不同运动型形态结构及对环境的适应机制（基金号31372145）的资助，研究内容涉及黑叶猴的种群数量和分布、食性、营养、日活动时间分配、家域、栖息地选择和利用，以及应对栖息地破碎化的行为适应策略。除此之外，我们的研究工作还获得广西自然科学基金项目生境破碎化条件下黑叶猴的行为适应性研究（2014GXNSFAA118068）、国家林业局叶猴的保护与监测项目、珍稀濒危动植物生态与环境保护教育部重点实验室、广西珍稀濒危动物生态重点实验等项目和机构的资助。

本书系统展示了我们团队对黑叶猴的研究成果，并参考了少量国内外其他研究者发表的资料，是黑叶猴研究20年来最全面的概括和总结。它从黑叶猴的形态特征和系统进化、栖息地状况、行为生态学以及保护生物学等角度详细描述，共分7章。本书第1章由黄乘明撰写，第2章和第7章由李友邦撰写，第3至6章由周岐海撰写。

本书对包括灵长类在内的野生动物的生物学、生态学和行为学研究，以及生物多样性保护与自然资源管理都具有参考意义。然而，本书的数据统计中，由于尊重他人已发表的原始数据，以及四舍五入的原因，合计可能会出现略大于100％的现象，在此予以说明。

我们的研究工作得到了广西弄岗国家级自然保护区、广西崇左白头叶猴国家级自然保护区、贵州麻阳河国家级自然保护区、广西南宁动物园等单位的领导和职工的大力支持。广西植物研究所的苏宗明研究员、刘演研究员和广西师范大学的薛跃规教授、唐绍清教授、谢强副教授在植物调查和鉴定方面提供了无私的帮助。野生动植物保护国际（FFI）和广西生物多样性研究和保护协会提供了《广西黑叶猴保护行动计划（20152020）》等资料。许多野生动物摄影师提供了与黑叶猴相关的照片，在此表示感谢，并在照片中署上了他们的名字；未署名的照片均为黄乘明拍摄或提供。

本书的出版获得了国家科学技术学术著作出版基金资助。上海科学技术出版社唐继荣编辑不遗余力地推动本书的出版，并提出了很多中肯的修改意见，在此一并感谢。

特别感谢中国工程院院士马建章先生为本书作序。

黄乘明 周岐海 李友邦

2017年8月

黄乘明：博士，中国科学院动物研究所研究员，主要从事珍稀濒危动物行为学、生态学和保护生物学的研究、教学和普及工作，研究方向为喀斯特石山环境的珍稀灵长类和瑶山鳄蜥的生态学与保护生物学；主持的白头叶猴生态学研究获2005年度广西科技进步奖（第一完成人）。兼任中国动物学会灵长类学会分会副理事长、中国科协哺乳动物学科首席科普传播专家，为第六届全国优秀科技工作者、中国科学院十一五科普先进个人。曾任广西师范大学生物系主任、生命科学学院院长和广西动物学会理事长，以及首任国家动物博物馆副馆长兼展示馆馆长。著有《中国的白头叶猴》《瑶山鳄蜥种群调查及濒危现状》等科技图书多部，其中翻译的《希望：拯救濒危动植物的故事》获国家图书馆第七届文津图书奖。

周岐海：博士，广西师范大学生命科学学院生态学系教授。研究方向为动物生态学和保护生物学，重点研究对象包括黑叶猴、白头叶猴等。主持4项国家自然科学基金、4项广西自然科学基金和14项其他项目，获第十一届广西青年科技奖。出版图书3部。

李友邦：博士，广西师范大学生命科学学院生物科学系教授。主要从事生物多样性保护和灵长类生态研究，主持或参与国家自然科学基金广西白头叶猴与黑叶猴生态位需求的比较研究食物分布和化学特征的时空变化对黑叶猴觅食行为的影响等20多项研究。参与的白头叶猴生态学研究获2005年度广西科技进步奖（第二完成人）。参编图书2部。

序

前言

第1章黑叶猴的形态、分布、种群现状与保护1

1.1分类与形态2

1.1.1分类2

1.1.2外形4

1.2分布与栖息地6

1.2.1分布6

1.2.2栖息地6

1.3起源与进化9

1.3.1叶猴的起源与进化9

1.3.2黑叶猴、白头叶猴和金头叶猴的起源与进化11

1.4种群现状11

1.4.1历史记载11

1.4.2种群数量12

1.5保护状况与管理13

1.5.1保护区管理14

1.5.2保护区的宣传教育14

1.6野外放归15

1.6.1野外放归的基础15

1.6.2放归项目的启动16

1.6.3放归的理论探讨16

1.7研究和保护的未来17

1.7.1黑叶猴的研究方向17

1.7.2黑叶猴的保护策略18

1.8人猴关系19

第2章黑叶猴的研究方法21

2.1野外研究地点概况21

2.2栖息地植被调查方法22

2.2.1峡谷植被调查22

2.2.2峰丛谷地植被调查22

2.2.3峰丛洼地植被调查23

2.3食性及营养成分分析24

2.3.1食性的观察24

2.3.2食物样品的采集与处理24

2.3.3营养成分的研究方法25

2.4行为生态学研究方法25

2.4.1野外活动时间分配研究方法25

2.4.2笼养黑叶猴育幼行为研究方法26

2.4.3笼养黑叶猴社会行为研究方法27

2.5栖息地选择的研究方法31

第3章黑叶猴的食性和采食生物学33

3.1食性33

3.1.1灵长类的食性33

3.1.2黑叶猴采食的部位33

3.1.3黑叶猴的食谱34

3.2食物的季节性变化34

3.2.1灵长类食物的季节性变化34

3.2.2黑叶猴食物的季节性变化35

3.3黑叶猴的食物选择47

3.3.1果实营养的影响48

3.3.2种子营养的影响49

3.3.3树叶营养的影响50

3.3.4食物中水分的影响53

3.3.5食物可获得性的影响56

3.4矿物质摄取与食虫行为59

3.4.1矿物质摄取59

3.4.2食虫行为59

3.5栖息地破碎化对黑叶猴食性的影响60

第4章黑叶猴的活动节律和活动时间分配63

4.1日活动节律63

4.1.1灵长类日活动节律63

4.1.2黑叶猴日活动节律65

4.1.3日活动节律的季节性变化67

4.2日活动时间分配与季节性变化68

4.2.1灵长类日活动时间分配68

4.2.2黑叶猴日活动时间分配69

4.2.3日活动时间分配的季节性变化72

4.3日活动时间分配的年龄差异73

4.3.1灵长类日活动时间分配与年龄的关系73

4.3.2黑叶猴日活动时间分配与年龄的关系74

4.4栖息地破碎化对黑叶猴日活动时间分配的影响74

4.4.1栖息地破碎化对广西黑叶猴日活动时间分配的影响74

4.4.2栖息地破碎化对贵州黑叶猴日活动时间分配的影响76

第5章黑叶猴的家域与漫游行为78

5.1灵长类的家域与漫游行为78

5.1.1家域与漫游行为78

5.1.2家域与夜宿地和水源79

5.1.3家域与其他生态因素79

5.2家域的面积80

5.2.1灵长类家域面积80

5.2.2黑叶猴家域面积及其与食性的关系80

5.2.3影响家域大小的其他因素83

5.3黑叶猴家域的利用84

5.3.1漫游与家域的关系84

5.3.2家域的利用方式85

5.3.3家域与觅食87

5.3.4家域的重叠性88

5.4黑叶猴日漫游行为89

5.4.1日漫游距离89

5.4.2生态因素对日漫游行为的影响89

第6章黑叶猴对栖息地的选择93

6.1栖息地的选择和利用93

6.1.1栖息地的意义93

6.1.2山体部位的选择和利用94

6.2林层的选择和利用100

6.3夜宿地的选择和利用102

6.3.1灵长类对夜宿地的选择和利用102

6.3.2黑叶猴夜宿地数量103

6.3.3黑叶猴夜宿地特征105

6.3.4夜宿地在家域中的分布106

6.3.5黑叶猴入宿行为107

6.3.6影响夜宿地选择的因素107

第7章黑叶猴的人工种群与笼养行为112

7.1黑叶猴人工种群112

7.1.1养殖历史112

7.1.2人工种群分布112

7.2笼养黑叶猴的繁殖行为115

7.2.1繁殖生理周期115

7.2.2交配的行为模式115

7.2.3雌雄交配的选择116

7.2.4白天的交配时间分配117

7.2.5繁殖的月份变化117

7.2.6繁殖的季节性118

7.2.7生殖间隔119

7.2.8哺乳期母幼关系119

7.2.9阿姨行为123

7.2.10雄猴与幼猴关系127

7.3笼养黑叶猴的社会行为128

7.3.1攻击行为与屈服行为128

7.3.2友好行为131

7.3.3和解行为134

参考文献135

非人灵长类学名索引157

非人灵长类（不含黑叶猴）中文名索引159

附录Ⅰ中国黑叶猴不同地理种群采食植物的种类和部位161

附录Ⅱ部分叶猴的食物组成、家域面积和日漫游距离169

彩色图版