★ 为什么鱼能逆流而上，蛇可以轻松滑行，猎豹跑得如此之快？
★为什么人类进化出了拳头，男人也有乳头，足球场上有假摔？
★ 动物世界的奥林匹克运动会8亿年未曾中断，解密神奇动物行为背后的运行机制，看动物为了生存与繁殖可以有多拼
★ 科普作家花蚀、国家动物博物馆科普策划总监张劲硕、国际著名进化生物学家罗伯特·特里弗斯、《病毒星球》作者卡尔·齐默等深度推荐
★ 进化生物学家西蒙·莱尔沃克斯近20年研究的结晶之作
★ 故事性与知识性兼备，以真实实验为基础，展示了一个充满活力和乐趣的研究领域，让读者获得理解动物进化的新方向
1999 年，在美丽的小城斯坦林布什（Stellenbosch），我参加了南非生理学会（Physiological Society of Southern Africa）举办的一次会议。虽然我参会的目的是发表一个早期项目的研究成果——关于一种鲜为人知的壁虎的生理研究，但随后我发现自己还参与了大量关于运动生理学的讨论。对南非体育界来说，20世纪90年代中后期是一段令人兴奋的时光。南非的运动员刚摆脱国际末流地位，就在世界体育舞台上大放异彩。最引人注目的是斯普林伯克（Springbok）橄榄球队在1995年橄榄球世界杯上取得的胜利，而当时那些运动员还正处于从业余球员到职业球员的转型阶段。这一转型的关键是开普敦大学运动科学研究所的科学家正在进行的一项研究。开普敦大学毗邻斯坦林布什，这些科学家中有很多人都参加了那次会议。
其中一位研究者演讲时，我在一张便签纸上漫不经心地写写画画：“竞技和运动科学……有人对动物做过此类研究吗？”我很快就把这事给忘了。回家后不久，我无意中又看到这张便条，于是赶往位于约翰内斯堡的金山大学生命科学图书馆查资料。我发现，原来已经有人做过动物运动方面的研究，而且已经研究了几十年，这深深地吸引了我。之后的几个月，我的研究重心从代谢转移到研究蜥蜴运动器官的性能，这是我踏足该领域的第一步。我在动物运动研究之路上一直走到现在，并最终完成了这本书。
能够拥有一份以自己的兴趣所在为中心的工作，我感到无比幸运。在过去的17年里，由于我的兴趣一直多多少少与动物的运动能力［athletic abilities，或者叫完整生物体能力（wholeorganism performance）——研究者通常这样称呼］相关，因此促使我对遍及4大洲的动物物种进行能力研究。非常幸运，我选择的这个研究领域，备受生理学、生态学和进化论方面某些最优秀、最激动人心的思想者的关注。因此，早在我和众多同道进入这一研究领域之前，动物运动能力方面的最基本概念已经得到人们的深入理解。这对我来说是个优势。支持运动的生理和生化途径；针对特定能力背后的力学与运动学分析；飞行、游泳、跳跃和奔跑的能量消耗，诸如此类，以及很多测量它们的数学、统计学和实用技术，都在能力生物学先驱们的努力下，有了详细的成果。
这种广泛的知识基础，使我们这些新手，在无数涉及能力的生物学场景中，可以大量运用理解动物运动能力的现有工具。因此，该研究领域不断蓬勃发展，而且令人沉醉不已。动物怎样运用它们的运动能力捕捉猎物或逃避猎杀？环境温度如何对某类动物的运动能力产生深刻的影响，而这些动物又如何应对温度变化？随着动物年岁的增长，它们的能力会发生怎样的改变？体格健壮的雄性动物会更吸引雌性动物吗？鱼怎样沿瀑布逆流而上，蛇怎样滑行，袋鼠怎样不费力气地旅行，嘴里没衔东西的燕子（非洲或欧洲的燕子）在空气中的飞行速度是多少？这些都是能力研究者试图回答的问题，其答案让人们对自然世界和进化历程都有了更深的理解。当然，它们也引出了更多的问题。
我想写这本书，多少是由于个人的经历。很多次，在跟生物学家之外的人打交道时，我都遭遇了尴尬。当他们得知我靠什么来谋生时，几乎都表现出困惑和怀疑。他们很想知道：沿着跑道追蜥蜴怎么会是一种工作？让甲壳虫彼此打斗，人们希望从中得到什么启示？显然，在大众的眼中，观测星体、探究火山和引发亚原子粒子碰撞才是真正的科学研究，而测量跳蚤能跳多高、蜘蛛能跑多远却不是。虽然研究动物的运动能力看起来有些轻浮，但它的确是有机生物学中某些重要概念和问题的核心。
动物的运动能力之所以吸引了如此多的研究者，是因为它有一大特点：它既是生态学和进化论中多个领域的核心，也是二者的关联性之所在。在动物日常生活中，从繁殖、喂养到信号传递、交配和觅食，能力都是至关重要的，所以我们可以从诸多方面来对其加以研究。实际上，对能力的探索极其重要，甚至已经成为进化论中适应性（adaptation）研究的基础之一。虽然人们还没有总结出关于适应性的唯一的、普遍接受的定义，但却找到了研究适应性的一种可行路径：有机体的某种特征是自然选择塑造出来的，有助于该有机体的生存和最终的繁殖。 例如，某些种类竹节虫的伪装和隐藏行为就表现出了适应性，因为出色的伪装可以让它们避免被捕食。而且，它们与同类竹节虫中缺乏这种伪装能力或能力较差的个体相比，最终繁殖出的后代也更多。能力不仅符合不同动物形形色色的适应性标准，还能解释自然界中关于适应性的多种惊人实例。
由于进化在塑造动物运动能力上发挥的关键作用，人们在讨论时不得不同时考虑另一个问题，即这种能力表现是如何一路进化而来的。这不单是一本研究能力的书，而且也涉及进化。我以能力为透镜，透过它来考察进化过程中诸多迷人的方面。总而言之，我围绕各种主题，而不是具体的运动能力，组织了下文中的章节。跑、跳、飞、咬、滑行、游泳、攀爬、挖掘——书中囊括的话题不止于此。因为我不仅关注动物的能力是“怎样的”，还关注它们“为什么”会拥有这样的能力，所以我需要逐一阐释这些话题，来说明一些重要的概念以及生态和进化领域的背景知识。
这方面，我有一个重要的提醒：能力是一个庞大的研究领域，至今仍在不断发展，所以说，把当今方方面面的研究全部展示出来是个异常艰辛的工作。鉴于此，我没有做宏观概述，而是采取了最简单的表达方式。实际上，我按照自己不拘一格的趣味，从文献中撷取各种事例——至少，绝大部分章节，我是这样做的。对于某些动物的讨论肯定要比其他动物多。举个例子，如果本书看起来在大篇幅地讨论蜥蜴 —— 我确实也这样做了，这既不是出于个人对蜥蜴类研究的偏好，也不是因为我本人恰好在探索蜥蜴的能力。真实的原因是：在历史上，蜥蜴是研究完整生物体能力的重要模型系统，因为它们既容易在实验室里饲养和测量，也方便在野外研究。因此，我们对蜥蜴在不同环境下的运动能力的了解比对其他任何动物都多得多。如果将伟大的古生物学家乔治·盖洛德·辛普森（George Gaylord Simpson）关于进化论的精辟论述用在我身上的话，可以解读为：“我不是因为蜥蜴特别有趣，才去研究它们；相反，我研究它们是因为我们可以从中了解很多能力方面的知识。”看来我不是科学家中唯一这样想的人，研究完整生物体能力的人对蜥蜴都尤其钟爱，我在本书中对该话题的处理也反映出了这一点（相反，还有很多迷人的动物，出于一些显而易见的原因，我们对它们的能力知之甚少。本书中，这些动物遭受了冷遇）。
再补充一点。在书中多处讲述中，我都毫无顾忌地添加了明显的标记，向读者提示这里有些目前尚不清楚或了解甚少的问题。不熟悉科研程序的人，很难接受不确定性。有一种普遍的误解是：对先前的发现和数据加以修订（或者确实是纠正），就意味着科学在某种程度上是不靠谱的。实际上，科学最伟大的力量就在于它具有自我修正的性质。关于能力的研究中，还有很多领域需要人们去解释，去做严谨的实验。但这并不是说我和同行们一直以来都在混日子，或者是我们不擅长本职工作；而实际上，
这正说明了自然的复杂性。在我看来，很多理解动物能力的机遇尽管令人望而生畏，但也让人心潮澎湃。在开始本书之前，我先做两个简短说明。首先，关于计量单位。能力的测量需要数字来说明，而这些数字需要用恰当的计量单位做诠释。本书自始至终都采用公制单位。这主要是因为：在生物学上，我们只用公制单位，因为多种单位制混用会带来歧义。就这些数字本身而言，在谷歌上搜索一下动物的运动记录，会发现海量的传闻和错误信息。本书展示的数据，都是我从已发表的科学文献中摘取的经过证实和同行评议的动物能力记录数据。至于极个别的例外情况，我也做了标记。在这个问题上，尽管不能保证绝对权威，但我努力做到真实可信。其次，敏锐的读者会注意到书中不时会出现脚注。这些脚注的内容包含技术性信息、偏题的资料、偶然发生的个人轶事，甚至几条绝妙的笑话。不喜欢脚注的读者，大可忽略它们。
愤怒的猿
对于自己关于人类进化的观点引发的争议，戴维·卡里尔并不担心，重要的是他可以用证据来支持这些观点。事实证明，卡里尔的另一个观点比耐力狩猎更具争议——人类能进化出手，至少在一定程度上，是对搏斗能力的性选择的回应。
这一观点出自一篇论文。在该论文中，卡里尔和其同事认为，抹香鲸撞沉捕鲸船就是基于头部撞击的雄性搏斗策略的证据。1821年，美国的捕鲸船埃塞克斯号（Essex）被一头雄性抹香鲸用头——由硕大且充满油脂的鲸蜡器（之所以如此称呼是因为里面有质地如精液一般的油）支撑——撞沉了，就像破城槌一
般撞开船体，尽管埃塞克斯号比这头鲸大得多、重得多，也厚实得多。关于鲸蜡器，传统生物学解释集中在生物声呐和浮力控制上，但卡里尔和其同事提出，鲸蜡器进化自雄性搏斗的武器。这解释了雄鲸为什么能如此高效地运用它来撞沉一艘船，有人观察到雄性抹香鲸正是以这种方式用头来撞船的。雄性的鲸蜡器本身
比雌性大得多，这完全符合人们对主要用于雄性搏斗的器官的看法。还有人报道过，海豚和鼠海豚等其他鲸类动物也会用头撞击，它们的头部也存在一个相当于鲸蜡器的部位，称为圆形隆起。21种鲸类动物中，从虎鲸、海豚到独角鲸（narwhal），偏向雄性的性别二态性跟圆形隆起的大小有关：性别二态性更明显的鲸类中，雄性的圆形隆起比雌性更大，这再一次符合圆形隆起是一种雄性武器的说法。
研究者模拟了一头重达39000千克的雄鲸发动攻击时造成的冲击，该鲸的鲸蜡器占体重的20%（7800千克，或者说大约是一辆小汽车重量的4.5倍），以3米/秒的速度——估计是埃塞克斯号和撞沉它的鲸的速度之和——移动。结果表明：该场景中实现的加速度完全足以撞破一艘船的船体；也处于很可能会损伤任何其他鲸的水平，只要这头鲸成了一头雄性抹香鲸用头撞击的目标，但这头抹香鲸在离开时却可以毫发无损，这要得益于鲸蜡器的减震能力。考虑到抹香鲸并非理想的实验对象，模拟研究可能与雄鲸搏斗时所测量到的能力差不多，而且尽管证据与特定条件有关，但也表明鲸蜡器很有可能是在该环境中进化出了该功能。
然而，这项关于鲸的研究并没有说服所有人。一位生物学家特地当着卡里尔的面，提出了一个颇有说服力的观点来反驳鲸蜡器用作武器的假设——他挥舞着拳头说：“我可以用它来打你的脸，但它不是为了打脸进化而来的！”
这让卡里尔有了一个想法：如果人的拳头就是为了作为击打他人面部的武器进化来的呢？为了验证这个想法，他和迈克尔·摩根（Michael Morgan）测量了在张开拳头和握紧拳头击打时手部所感受到的力量。他们发现，在人们握紧拳头出击时，人手骨骼的比例能够支撑和保护手部免受伤害。这种特征在古人类世系早期就进化出来了，可是我们的灵长类近亲却并没有出现。这意味着以拳头为基础的雄性搏斗在人类进化史上具有重要作用。
拳头是为了雄性搏斗进化而来，这一主张立即遭到批评。某些研究者采取了一种与鲸蜡器猜想批评者类似的立场，也在适应性上做文章，提出针锋相对的指责。而有习武经验的研究者也掀起了新的攻击。人类之间真实的搏斗，当然不可能像功夫电影中展现的那样，现实中的搏斗完全是粗野不堪、杂乱无章的，早期的功夫电影对这方面的描述更为准确。不过，在人类的搏斗中，电影很少涉及的一个方面是：用一只握紧的，不加保护的，只有天然支撑（甚至没有支撑）的拳头去击打皮包骨的人类头部时，手部可能遭受严重损伤。拳击手套对拳击手双手的保护要多于对对手头部的保护。出于该原因，某些传统武术流派鼓励人们搏斗时要张开手，不提倡紧握拳头。如此一来，如果有人认为，有一条进化途径是双手被经常用作武器，那么他就应该说明：在这样用手时，不仅手得到了保护，不受损伤；而且，尽管面临让自己受伤的高风险，但打架依然是我们祖先解决冲突升级的主要方式。同样的逻辑，还有其他人指出，如果拳头不是作为武器进化来的，那么在拳头和面部形态之间应该一直都有一种协同进化机制，来保护拳头击打得更多的部位。
这些反对意见直接促成卡里尔和摩根以此为主题发表了一篇论文。他们在论文中说明，打架很可能是我们祖先解决冲突升级的主要方式；在拳头和面部形态之间，一直都有协同进化来保护拳头击打得更多的部位。为了深入了解未经训练者的主要打斗攻击目标，他们把目光投向了流行病学上的受伤数据。在人际和家庭暴力的受害者中，面部不仅是最常见的受伤部位，而且在美国的家庭暴力受害者中，有81%的人是面部受伤，有69%的人是脸中部受伤；关于拳头太脆弱没法用于搏斗的批评，英国、丹麦和瑞典的受伤率研究也予以了反驳。在这些研究中，有46%—67%的面部骨折是被拳头打的，而施暴者的掌骨和指骨却很少骨折。直接引用卡里尔和摩根的原话是：“因此，人类的拳头是常见且高效的武器，在人类搏斗时，面部远比拳头更容易受伤。”
接下来，卡里尔和摩根把目光转向人类及其祖先古人类的面部形态，探寻以下猜想的证据：在与他人发生争执时，受伤风险最高的面部骨骼有保护性的支撑物。而证据确实存在。我们的祖先南猿的骨骼极其强健，相比雌性，雄性的更是强健得多。硕大的下颌内收肌在遭受拳击时充当减震器和下颌稳定器，而大大的后犬齿可以将击打的能量从下颌传到头骨的其他部位。
这种关于人类面部结构的拳击假说，得到了其他证据的支持。相比睾酮水平较低的男性，循环睾酮水平较高的现代男性，面部更宽，也更强健。由于睾酮对力量和肌肉功能的影响，有人或许会认为，脸部更宽、睾酮更多的男性可能是更好的拳击手，而事实也证明确实如此：职业拳击手之间的搏斗结果，可以仅仅通过面部宽度［也就是说，面部宽度与高度之比（facial width-to-height ratio），简称fWHR］来预测，面部更宽的拳击手更有可能赢得比赛。此外，人们通过一项独立研究发现，在给女性出示成对的拳击手（也就是说，特定的一场搏斗中的胜者和败者，对该女性来说，胜败是未知的）照片时，她们预测出胜者的概率很高，也认为胜者比败者更有魅力。如果说，出色的自行车手被认为更性感 —— 前文第 3 章中对面部信号的研究说明了这一点，脸宽的男性是更好的拳击手，那么这会让我疑惑：跟爬升到顶级搏斗运动行列的人相比，优秀耐力运动员的fWHR 的范围是多少。
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