本书系统介绍了种子植物形态解剖、植物界系统和被子植物分类等内容。全书共7章，分别为植物细胞、植物组织、种子植物的营养器官、种子植物的繁殖器官、植物分类学概述、植物界的各大类群和被子植物分类。每章后附有小结、思考题，书后附有参考文献和重要网站。
本书可用作高等师范院校、高等农林院校及综合性大学的植物学教材，也可供其他教学科研人员及中学生物学教师参考使用。

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赵建成、李敏、梁建萍、李琳

目录
第一章 植物细胞 1
第一节 植物细胞的结构与功能 1
一、细胞是构成植物体的基本单位 1
二、植物细胞的形状和大小 1
三、植物细胞的结构 2
四、植物细胞的后含物 10
五、真核细胞和原核细胞 11
第二节 植物细胞的繁殖 12
一、细胞分裂方式 12
二、细胞分裂的方向 16
第三节 植物细胞的生长和分化 16
一、植物细胞的生长 16
二、植物细胞的分巨 17
小结 17
思考题 18
第二章 植物组织 19
第一节 植物组织的概念和类型 19
一、植物组织的概念 19
二、植物组织的类型 19
第二节 植物组织系统 32
小结 32
思考题 33
第三章 种子植物的营养器官 35
第一节 根 35
一、根的生理功能和经济价值 35
二、根和根系的类型 36
三、根的发育 37
四、根尖的构造 38
五、根的初生结构 40
六、侧根的形成 42
七、根的次生结构 42
八、根的变态 44
九、根瘤和菌根 46
第二节 茎 48
一、茎的生理功能和经济价值 48
二、茎的形态 49
三、茎的发育 52
四、茎的初生结构 53
五、茎的次生生长和次生结构 56
六、茎的变态 6
第三节 叶 63
一、叶的生理功能和经济价值 63
二、叶的形态 63
三、叶的发育 68
四、叶的结构 69
五、叶的生态类型 72
六、落叶与离层 73
七、叶的变态 74
第四节 营养器官间的相互联系 75
一、营养器官之间维管组织的联系 75
二、营养器官在植物生长中的相关性 77
小结 77
思考题 79
第四章 种子植物的繁殖器官 81
第一节 繁殖的概念和类型 81
一、繁殖的概念 81
二、繁殖的类型 81
第二节 82
一、花的概念和花的组成 82
二、禾本科植物的花 87
三、式和式 88
四、花序 89
第三节 雄蕊的发育和结构 91
一、花药的发育 91
二、小的形成 92
三、花粉粒的发育和形态结构 93
第四节 雌蕊的发育和结构 94
一、胚珠的发育 95
二、胚囊的发育和结构 96
第五节 开花、传粉与受精 98
一、开花 98
二、传粉 98
三、受精 99
第六节 种子 102
一、种子的结构 102
二、种子的形成 104
三、种子的萌发和幼苗的形成 109
第七节 果实 111
一、果实的形成和类型 111
二、果实和种子对传播的适应 116
小结 118
思考题 119
第五章 植物分类学概述 120
第一节 植物分类的历史 120
一、人为分类系统时期 120
二、进化论前的自然系统时期 121
三、系统发育系统时期 121
第二节 植物分类等级及命名 122
一、植物分类等级 122
二、植物的物种命名 123
第三节 植物的鉴定与描述 125
一、植物检索表 125
二、植物分类学文献 126
小结 128
思考题 128
第六章 植物界的各大类群 129
第一节 藻类植物 129
一、藻类植物概述 129
二、蓝藻门 130
三、硅藻门 133
四、绿藻门 136
五、红藻门 142
六、褐藻门 145
七、藻类植物的演化 147
八、藻类植物的资源利用 149
第二节 菌类 150
一、细囷门 151
二、黏菌门 152
三、真菌门 153
第三节 地衣门 168
一、地衣的基本特征 168
二、地衣的形态和构造 168
三、地衣的繁殖 170
四、地衣的分类及代表类群 171
五、地衣在自然界中的作用及资源利用 171
第四节 苔藓植物门 173
一、苔藓植物的一般特征 173
二、苔藓植物的分类 175
三、苔藓植物的起源与演化 180
四、植物在中的利用 180
第五节 蕨类植物门 182
一、维管植物 182
二、蕨类植物的基本特征 183
三、蕨类植物的分类及代表类群 186
四、蕨类植物的起源和演化 198
五、类植物在中的 199
第六节 植物 200
一、裸子植物的特征 201
二、裸子植物的生活史 202
三、植物的分类和植物 204
四、裸子植物的发生和演化 210
五、裸子植物的资源利用价值 210
第七节 植物 212
一、被子植物的一般特征 212
二、植物的生 213
三、被子植物分类的原则 214
小结 215
思考题 217
第七章 被子植物分类 219
第一节 双子叶植物纲（木兰纲）219
一、木兰亚纲 219
二、金缕梅亚纲 224
三、石竹亚纲 231
四、五桠果亚纲 237
五、蔷薇亚纲 247
六、菊亚纲 268
第二节 单子叶植物纲（百合纲）280
一、泽泻亚纲 280
二、槟榔亚纲 281
三、鸭跖草亚纲 287
四、姜亚纲 297
五、百合亚纲 298
第三节 被子植物的起源与系统发育 307
一、被子植物的祖先 307
二、被子植物的发生时间 308
三、被子植物的发生地点 308
四、被子植物的主要分类系统 308
小结 311
思考题 311
主要参考文献 313

第一章 植物细胞
第一节 植物细胞的结构与功能
一、细胞是构成植物体的基本单位
细胞是植物体结构和功能的基本单位， 一切植物体均由细胞组成。单细胞植物体仅由一个细胞组成， 一切生命活动都由这一个细胞来完成。多细胞植物体由许多形态和功能不同的细胞组成； 各个细胞有着一定的分工， 各自行使特定的功能； 同时， 细胞之间又密切联系，相互依存， 彼此协作， 共同完成各种生命活动。
1665 年， 英国学者胡克（R.Hooke） 用自制的显微镜观察了软木片， 并用“细胞”
（cell） 称呼他所看到的蜂巢状封闭小室， 而实际上他所看到的只是纤维质的细胞壁。1838 ～1839 年， 德国植物学家施莱登（M.J.Schleiden） 和动物学家施旺（T.Schwann） 根据他们两人以及前人的研究成果， 共同提出： 一切动植物体都由细胞组成； 细胞是一切动植物的基本单位。这就是著名的细胞学说（cell theory） 。
20 世纪40 年代以来， 电子显微镜的研制成功， 突破了光学显微镜分辨率的局限性， 揭示了细胞新的微观世界――超微结构。同时， 细胞匀浆、超速离心、同位素示踪等生化技术在细胞学研究上的运用， 使人们对细胞的结构及其与功能间的关系以及细胞的发育有了更深入的理解。随后， 利用组织培养技术把植物离体细胞培养成完整的植株， 进一步说明细胞是一个独立的个体， 具有遗传上的全能性。
二、植物细胞的形状和大小
1.植物细胞的形状
植物细胞的形状多种多样， 有球状体、多面体、纺锤形和柱状体等（图1-1） 。
单细胞藻类植物和细菌等游离生活的细胞常呈球形； 多细胞植物体内， 由于细胞相互挤压而呈不规则的多面体形； 输送水分和养料的导管分子和筛管分子细胞呈长柱形， 并连接成相通的“管道” ， 利于物质的运输； 起支持作用的纤维细胞呈长纺锤形； 幼根表面吸收水分的表皮细胞，向土壤延伸出细管状突起（根毛） ， 以扩大吸收表面积。细胞形状的多样性， 体现了细胞形态与功能的相互适应。
2.植物细胞的大小
一般来说， 植物细胞的体积很小。种子植物细胞的直径一般为10 ～ 100 μm ， 需借助显微镜才能观察到。少数植物的细胞较大， 如番茄（Solanum lycopersicum L.） 和西瓜［Citrulluslanatus （Thunb.） Mansfeld］ 的成熟果肉细胞， 直径可达1 mm ， 肉眼可以分辨； 苎麻［Boehmeria nivea （Linn ．） Gaudich ．］ 茎中的纤维细胞， 最长可达550 mm ， 但这些细胞的横向直径仍很小。
细胞体积小的原因是小物体的相对表面积较大。细胞与外界的物质交换是通过表面进行的，如果细胞很大，相对表面积则小，细胞内外的物质运输、信息传递等生命活动就难以完成。
三、植物细胞的结构
植物细胞由细胞壁（cell wall） 和原生质体（protoplast） 两部分组成。原生质体包括质膜（plasma membrane） 、细胞质（cytoplasm） 、细胞核（nucleus） 等结构， 是细胞进行代谢活动的场所。组成原生质体的物质称为原生质（protoplasm） ， 由水、无机盐等无机物以及糖类、蛋白质、脂质、核酸、维生素等有机物组成。
光学显微镜下， 可以很容易的观察到植物细胞的细胞壁、细胞质、细胞核等结构， 用一定的方法制备样品， 也可以观察到高尔基体（Golgi apparatus） 、线粒体（mitochondrion）等细胞器， 这些可在光学显微镜下观察到的结构称为显微结构（microscopic structure） ； 而有的结构必须借助电子显微镜才能看到， 这种在电子显微镜下才能观察到的细胞内的精细结构称为亚显微结构（submicroscopic structure） 或超微结构（ultrastructure） （图1-2） 。
（一） 细胞壁
细胞壁是包围在植物细胞原生质体外面的具有一定硬度和弹性的结构， 它使细胞保持一定的形态， 并对细胞起着机械支持和防止细胞因吸水而被胀破的作用。细胞壁、液泡和质体的存在是植物细胞与动物细胞的三大区别特征。
1.细胞壁的化学成分
细胞壁最主要的化学成分是纤维素（cellulose） ， 与纤维素结合存在于细胞壁中的其他化合物还有果胶质（pectin） 和半纤维素（hemicellulose） 等。由于这些化合物都是亲水性的， 因此， 细胞壁中一般含有较多的水分， 溶于水中的物质都能随水透过细胞壁。
电子显微镜下观察， 细胞壁就是由纤维素分子束聚合成的微纤丝（microfibril） 构成的网状结构， 其他的细胞壁物质（果胶质、半纤维素、木质、栓质等） 填充于微纤丝“网” 的空隙中。微纤丝再聚集成较粗的纤丝称为大纤丝（macrofibril） ，这种大纤丝可以在光学显微镜下看到。成熟细胞中，不同细胞壁层的微纤丝排列方向不同，这大大增强了细胞壁的坚固性。
2.细胞壁的层次
根据形成时间和化学成分的不同， 细胞壁可分为3 层： 胞间层（intercellular layer） 、初生壁（primary wall） 和次生壁（secondary wall） （图1-3） 。
（1） 胞间层
胞间层又称为中层， 存在于细胞壁的最外面， 是相邻细胞共有的一层薄膜， 使相邻细胞彼此粘连。胞间层在细胞分裂产生新细胞时形成， 主要成分是果胶质。果胶质极易被果胶酶等分解， 因此， 果实成熟时， 产生的果胶酶使果肉细胞离散， 果实变软。某些真菌能分泌果胶酶溶解胞间层， 侵入植物体。
3 个或3 个以上细胞接触处的胞间层常劈裂为二， 从而使相邻的细胞局部互相分离。在分离处形成的空隙， 称为细胞间隙（intercellular space） 。在植物体内， 细胞间隙是互相沟通的， 它形成了一个贯穿整个植物体的细胞间隙系统（intercellular space system） ，最后与气孔（或皮孔） 相连。这个系统保证了每一个生活的细胞得以进行生活所必需的气体交换。
（2） 初生壁
初生壁是在细胞生长过程中形成的壁层，存在于胞间层内侧，一般较薄，厚度为1 ～ 3 μm ，主要成分是纤维素、果胶质和半纤维素。初生壁质地柔软， 有较大的延展性， 能随细胞的生长而扩大。分裂活动旺盛的细胞、进行光合作用的细胞和分泌细胞都仅有初生壁。
（3） 次生壁
次生壁是细胞停止生长后， 在初生壁内侧继续不均匀加厚形成的壁层。次生壁较厚， 一般为5 ～ 10 μm 。主要成分是纤维素， 含有少量的半纤维素， 并常含有木质素。所以， 次生壁比初生壁坚韧， 能增强机械支持作用， 但其延展性差。光学显微镜下， 有些细胞的次生壁可以显出折光率不同的3 层： 外层、中层和内层。
因此， 一个典型的厚壁细胞（如纤维或石细胞） 的细胞壁可看到5 层结构： 胞间层、初生壁和3 层次生壁。
3.纹孔和胞间连丝
细胞的初生壁上有一些明显的凹陷区域， 称为初生纹孔场（primary pit field） 。初生纹孔场上有一些小孔， 一些原生质细丝从此穿过， 并与相邻细胞的原生质体相连。这种穿过细胞壁、沟通相邻细胞的原生质细丝称为胞间连丝（plasmodesma） 。
次生壁形成时， 在次生壁上有一些中断部分， 这些部分是初生壁完全不被次生壁覆盖的区域， 称为纹孔（pit） 。纹孔如在初生纹孔场上形成， 一个初生纹孔场可有几个纹孔。相邻两个细胞之间的纹孔常成对存在， 称为纹孔对（pitpair） 。纹孔对之间的质膜、初生壁、胞间层构成了纹孔膜（pit membrane） 。由次生壁围成的腔，称为纹孔腔（pit cavity） 。根据纹孔腔的式样， 纹孔分为单纹孔（simple pit） 和具缘纹孔（bordered pit） （图1-4） 两种类型。
细胞壁上的初生纹孔场、纹孔和胞间连丝有利于细胞与环境之间以及细胞与细胞之间的物质交换， 尤其是胞间连丝， 把所有生活细胞的原生质体连接成为一个整体， 使多细胞的植物体成为结构和生理活动的统一体。
4.细胞壁的生长
细胞壁随着细胞的生长而生长， 其生长方式有两种： 面积生长和厚度生长。
（1） 面积生长
面积生长是细胞生长初期细胞壁的主要生长方式， 这一时期形成的细胞壁都是初生壁。
细胞壁进行面积生长时， 原生质体不断分泌新的微纤丝层附贴在被扩撑的较早形成的微纤丝层的里面， 使细胞壁的面积与厚度同时增加。由于细胞壁面积向各个方向扩撑的程度不同， 结果就形成了各种不同形状的细胞。
（2） 厚度生长
厚度生长是细胞生长后期细胞壁的生长方式， 这一时期形成的细胞壁都是次生壁。但是， 并非各类细胞都形成次生壁， 如分生组织细胞和一般的薄壁细胞都没有次生壁。
细胞壁进行厚度生长时， 原生质体不断分泌新的微纤丝层附贴在已停止面积扩张的壁层的里面， 使细胞壁的厚度有所增加， 但是面积并没有扩大。同时， 原生质体常产生一些复杂的物质填充到细胞壁里， 使其化学成分和物理性质发生很大的变化。最常见的填充物质是木质、角质、栓质和矿质等。
1） 木质化。细胞壁木质化（lignification） 是从胞间层开始， 逐步向内进行。经过木质化的细胞壁， 其胞间层、初生壁、次生壁内都填充了木质素（lignin） ， 细胞壁的弹性减小，硬度增加。细胞壁木质化后， 不能透过水分， 但水分仍然可以通过纹孔和胞间连丝进入细胞。因此， 经过木质化的细胞未必是死细胞。导管、管胞、纤维细胞等是细胞壁木质化的典型例子。
2） 角质化。角质化（cutinization） 通常发生在表皮细胞的外向壁上。细胞壁角质化时，表皮细胞外壁的外层填充了角质（cutin） ， 形成角质化层（cuticular layer） ， 但外壁的内层并没有填充角质， 仍然由纤维素构成。角质不仅填充了细胞外壁的外层， 而且聚积在细胞外壁的外面， 形成一种无色透明的角质层（cuticle） 。细胞壁角质化后， 不透水、不透气， 降低了水分的蒸腾作用。同时， 角质层的存在， 可以抵抗微生物的侵袭， 增强表皮的保护功能。
3） 栓质化。细胞壁栓质化（suberization） 时， 在初生壁的里面沉积了一层相当厚的栓质层； 有的在栓质层的里面还沉积了一层纤维素壁层， 而且纤维素壁层还经过了木质化； 也有先在初生壁内填充了栓质， 再在初生壁的里面沉积次生栓质层的。经过栓质化的细胞不能透过水分和空气，从而增强了细胞的保护作用。但是，栓质化的细胞通常很快就死亡了。栓质化的细胞一般没有纹孔； 或有纹孔，但纹孔只发生在栓质层以内的纤维素壁层上，并未穿过栓质层。由于胞间连丝的存在， 有些经过栓质化的细胞仍可以是活的，如根的内皮层细胞。
4） 矿质化。细胞壁内渗入二氧化硅或碳酸钙所引起的变化过程为矿质化（mineralization）。例如， 禾本科植物茎和叶的表皮细胞的壁内常含有二氧化硅。细胞壁矿质化后， 会变得粗糙坚硬， 从而增强茎、叶的机械强度， 提高其抗倒伏和抗病虫害的能力。
植物细胞壁在人类的经济生活中占有重要地位。棉、麻、木材和软木塞等都是由加厚的或经过化学变化的细胞壁构成的。细胞壁的主要构成成分――纤维素， 是工业上的重要原料， 可用于制造人造丝、纸张等。另外， 纤维素还是食草动物的主要食物来源。
（二） 原生质体
1.质膜
质膜又称细胞膜（cell membrane） ， 是包围在原生质体表面的一层薄膜。质膜很薄， 通常紧贴细胞壁， 因此， 在光学显微镜下较难识别。当外界溶液浓度高于细胞液浓度时， 细胞内水分向细胞外渗出， 使原生质体失水而收缩， 质膜与细胞壁发生分离， 这种现象称为质壁分离（plasmolysis） 。此时就能观察到质膜是一层光滑的薄膜。
电子显微镜下可见质膜呈明显的“暗-明-暗” 三条带的结构： 两侧两条暗带， 主要成分是蛋白质； 中间夹一条明带， 主要成分是脂类。三条带的总厚度约为7.5 nm 。一般把这三层结构构成的一层生物膜称为单位膜（unit membrane） 。单位膜是一切生物膜所具有的共同特性， 包括质膜和包围在细胞核及各种细胞器外面的内膜系统。
20 世纪70 年代， 膜结构的流动镶嵌模型（liquid-globular protein fluid mosaic model）（图1-5） 被提出。这一模型能较好地解释膜的各种成分是如何组合装配并完成其功能的。
在磷脂双分子层中镶嵌着许多球状蛋白， 它们有的结合在膜的内、外表面， 有的横向贯穿于整个磷脂双分子层中， 并且这种结构不是一成不变的， 构成膜的磷脂和蛋白质均具有流动性， 可以在同一平面上自由移动， 使膜的结构处于不断变化的状态。膜中的蛋白质大多是特异酶类， 在一定条件下具有“识别” 、“捕捉” 和“释放” 某些物质的能力； 膜蛋白通过对物质的透过起主动的控制作用， 从而可以使质膜表现出对不同物质具有不同的透过能力， 即“选择透性” ， 控制细胞与外界环境的物质交换。这种特性使细胞能从周围环境中不断取得所需要的水分、无机盐和其他物质， 阻止有害物质进入； 同时， 也把代谢废物排到细胞外， 但又不使内部有用的成分流失， 从而保证了细胞具有一个适宜而又相对稳定的内环境。这也是进行正常生命活动所必需的前提条件。此外， 质膜还有许多其他重要的生理功能， 如主动运输、接收和传递外界的信号、参与细胞间的相互识别等。
2.细胞质
细胞质是质膜以内、细胞核以外的原生质。在光学显微镜下， 细胞质呈透明、黏稠状并且能流动， 这种胶状物质称为细胞质基质（matrix） 。在细胞质基质中主要含有酶类和细胞质骨架结构， 参与中间代谢反应， 并与细胞形态的维持和物质的运输有关。此外， 在细胞质中分布着各种有生命的细胞器（organelle） ， 它们被膜包围且具有一定的形态结构， 行使各自特定的功能。
（1） 质体
质体（plastid） 是植物细胞特有的细胞器， 与碳水化合物的合成与贮藏有关。根据所含色素的不同， 可将质体分为三种类型： 叶绿体（chloroplast） 、有色体（chromoplast） 和白色体（leucoplast） 。
1） 叶绿体。进行光合作用的质体， 通常存在于植物的叶肉细胞中。叶绿体的形状、数目和大小随不同植物和不同细胞而异。种子植物细胞的叶绿体通常呈椭圆形， 数目较多。叶绿体在细胞中的分布与光照有关： 光照强时， 叶绿体常分布在细胞外周； 黑暗时， 叶绿体常流向细胞内部。
叶绿体含有叶绿素（chlorophyll） 、叶黄素（xanthophyll） 和胡萝卜素（carotin） 。其中， 叶绿素是主要的光合色素， 它能吸收和利用光能， 直接参与光合作用。其他两类色素不能直接参与光合作用， 只能将吸收的光能传递给叶绿素， 起辅助光合作用的功能。植物叶片的颜色与这三种光合色素的比例有关。一般情况下， 叶绿素含量最多， 叶片呈绿色； 但当营养不良、气温降低或叶片衰老时， 叶绿素含量降低， 叶片便出现黄色或橙黄色。
叶绿体为双层膜包被， 里面充满无色的基质。基质中有扁平的囊， 称为类囊体（thylakoid）， 也称为片层（lamella） 或光合膜（photosynthetic membrane） 。类囊体垛叠在一起形成柱状的基粒（granum） ， 与埋藏于基质中的基粒间膜（fret） 相连（图1-6） 。叶绿体色素和光合作用所需的各种酶类位于基粒的膜上或基质中， 相互配合完成光合作用。
2） 有色体。仅含有类胡萝卜素的质体。成熟果实的红、黄等艳丽的颜色以及秋天叶色变黄的主要原因就是细胞中含有有色体。有色体能积累淀粉和脂质， 在果实和花中具有吸引昆虫和其他动物传粉及传播种子的作用。
3） 白色体。不含色素， 普遍存在于植物的贮藏细胞中。根据其贮藏物质的不同可分为三类： 造粉体（amyloplast） ， 能贮藏淀粉； 蛋白质体（proteinoplast） ， 能贮藏蛋白质； 油质体（elaioplast） ， 能贮藏脂质。